При питании кормами низкого качества, т. е. с большим процентным содержанием волокон, замедление прохождения пищи слегка повышает перевариваемость клеточных стенок растения, но валовый процесс замедляется, и в определенный момент такое питание становится невыгодным: оно уже не приносит нужного количества белка. Таким образом, в каждом конкретном местообитании гуси предпочитают наиболее богатые доступным протеином растения, ориентируясь, однако, при этом на содержание воды (проще говоря – охотнее потребляют более сочные). При этом в эксперименте гуси предпочитают растения более сочные, но несколько более бедные белком, более богатым, но сухим, что может объясняться влиянием содержания воды на усвояемость белков (Owen, 1972). Энергетическая ценность растений менее важна, в особенности ярко это проявляется в период весенней предмиграционной гиперфагии. У многих видов в это время птицы должны выбирать между более калорийными, но менее богатыми белком (и серосодержащими аминокислотами – Sedinger, 1984) зерновыми кормами и менее калорийной, но более богатой белком зеленой массой. Известны ситуации, когда размножающиеся особи делают выбор в пользу второго типа кормов, переключаясь с зерен кукурузы на зеленые растения (McLanders, Raveling, 1981), хотя наблюдали и обратные ситуации (Madsen, 1985). Возможно, отказ от зерновых связан с дисбалансом серосодержащих аминокислот, которых мало в семенах, и которые важны при формировании кладки (Sedinger, 1984).

Фактор времени

Однако предпочтение местообитаний различных типов не объясняется лишь простой связью с концентрацией усвояемого белка в растениях, здесь следует принимать во внимание тот факт, что доступность кормовой базы зависит и от времени, которое птицы могут посвятить спокойной кормежке в конкретном местообитании (Prins, Ydenberg, 1985).

Усвоение белка в пищевом тракте гусей происходит очень быстро и, повышая скорость прохождения пищи через кишечник, гуси могут увеличивать потребление белка в единицу времени. При этом усвоение растворимых углеводов, так же, как и волокон, достаточно длительный процесс, и существует предел скорости прохождения пищи через кишечник, выше которого снижается эффективность усвоения углеводов (Prins, Ydenberg, 1985). При необходимости увеличить потребление белка без снижения эффективности усвоения углеводов гусям нужно либо тратить больше времени на кормежку, либо чередовать ее с отдыхом, когда скорость прохождения пищи снижается и эффективность пищеварения возрастает. Обе эти стратегии требуют спокойной обстановки, поэтому низкий уровень беспокойства относится к факторам, влияющим на усвоение пищи. Дополнительным фактором, определяющим выбор гусей в пользу полей с низким уровнем беспокойства, является то, что резерв энергетического бюджета для «незапланированных» взлетов может быть очень быстро исчерпан. Корм гусей обладает низкой энергетической ценностью, и птицам становится невыгодна кормежка в таком месте, где количество взлетов по причине беспокойства приводит к отрицательному энергетическому балансу. Есть два варианта решения этой проблемы: покинуть такой район, как это делают, например, белолобые гуси (Owen, 1972) и пискульки (Воробьева, 1982), или переключиться на более питательные корма и продолжать взлетать при малейшем беспокойстве, как это делают короткоклювые гуменники, добавляющие в рацион зерновые (Owen, 1972).

Животные корма в питании гусей

Крайне интересен вопрос питания гусей животными кормами. При неспециализированности пищеварительной системы можно ожидать, что животная пища должна гусями приветствоваться, но в реальности дело обстоит несколько сложнее. Маленькие гусята всех видов едят ее с удовольствием, но, в основном, только подвижную. Взрослые черные казарки (Bent 1925; Reed et. al., 1998; Cottam et. al., 1944; Розенфельд, Сыроечковский-мл., 1998) и белошеи (Petersen, 1983) охотно питаются морскими беспозвоночными (в виде добавок к растительному рациону), но ограничены поведенческими адаптациями: спектр доступных им животных кормов узок. Это вполне согласуется с их бедными белком растительными зимними кормами: у зостеры (Zostera sp.), являющейся основным кормом черной казарки зимой, питательная ценность ниже, чем у летних кормов – злаков и осок (Sedinger, Raveling, 1984). Так, маленькие гусята не способны нормально расти на рационе из чистой зостеры, у которой содержание белка ниже необходимых для роста 16 %, но быстро начинают расти при добавлении лишь 3 % животного корма (Sedinger, 1992). Видимо, в эксперименте другие виды гусей плохо реагируют на животные корма вследствие поведенческих, а не физиологических особенностей. Так, по наблюдениям автора обзора, птенцы белолобого гуся и гуменника упорно «не замечали» и даже не делали попыток склевывания подкладываемых им личинок ручейников или мелких ракообразных, хотя взрослых комаров всегда поедали очень охотно.

Таким образом, особенности пищеварительной системы гусей вынуждают их, во-первых, выбирать как можно более качественную пищу с низким содержанием волокон, и, во-вторых, есть ее как можно быстрее. Эти два условия можно выполнить лишь в том случае, когда такой качественной пищи настолько много, что ее можно есть быстро и непрерывно, не затрачивая много времени на поиски. Важно не только качество растений, но и их количество, иначе говоря – качество и структура кормовых местообитаний. Но такие местообитания должны быть еще и достаточно емкими, чтоб прокормить, по меньшей мере, семью гусей, да еще и на протяжении длительного периода времени, то есть лучше, если они при умеренной нагрузке будут возобновляться.

Требования к местообитаниям

В природе таким требованиям удовлетворяет довольно ограниченное число местообитаний, прежде всего это моновидовые заросли однодольных (у них при сощипывании не страдает меристема), желательно находящихся на начальных стадиях роста. Зимой для этой цели идеально подходят злаковые луга чуть южнее снеговой линии. В более южных районах они быстро растут и грубеют, севернее – находятся под снегом или не растут. Альтернативный, и, повидимому, исторически естественный вариант – сочные подводные части полуводных злаков, камышей, осок в мелководных водноболотных угодьях южнее зоны замерзания водоемов. С наступлением лета злаки на лугах начинают быстро расти и грубеть и больше не могут служить источником корма. В водноболотных местообитаниях полисахариды в основаниях и корневищах быстро растрачиваются растениями на рост грубой и недоступной зеленой массы. Совершенно закономерно, что аналогичную зимней (в плане распространения, площади и замедленного управляемого роста однодольных) ситуацию можно ожидать летом в арктических тундрах и на морском побережье. Здесь растянутое снеготаяние тормозит быстрый рост тундровых однодольных, образующих большие по площади луговины, в особенности такие, как приморские солоноватые луга. Именно эти районы и являются классическими местами гнездования и линьки значительного числа видов и особей гусей. Использование двудольных растений имеет существенный недостаток – они плохо возобновимы, поскольку при сощипывании у них страдает меристема. Поэтому, хотя они и подходят с точки зрения качества корма, но как самоподдерживаемая кормовая база пригодны лишь с большими оговорками: это должно быть ограниченное по времени и масштабу воздействие. Такая стратегия может быть доступна лишь некрупным дисперсным видам с невысокой численностью.

Примечательно, что между районами зимовки и размножения, на путях миграций, биогеографически существует крайне мало мест с подобными фитоценотическими условиями – этому препятствует обширная зона тайги, гор, малокормных болот. Это определяет чрезвычайно ограниченную топографию мест стоянок гусей на путях пролета.

ЭКОЛОГИЯ ПИТАНИЯ ГУСЕЙ В ЖИЗНЕННОМ ЦИКЛЕ

Жизненный цикл гусей

В течение годового цикла у всех арктических гусей, в связи с мигрирующим образом жизни, выделяются несколько фаз (рис. 1). Каждая из них является важной, но определяющей, начинающей годовой цикл, является фаза роста гусят, от которой зависит все остальное (Sedinger, 1995). Этот годовой цикл можно анализировать с самых разных позиций, мы же ограничимся лишь рассмотрением основных сезонных закономерностей в экологии питания.

Рис. 1. Схема основных фаз годового цикла гусей

Последовательная смена кормовых местообитаний в течение сезона зимовки у некоторых видов гусей, в частности, у белощекой казарки и короткоклювого гуменника, в Западной Европе происходит в направлении от естественных местообитаний на приморских маршах, где зимой концентрация белка в растениях низка, к окультуренным ландшафтам с более качественными в кормовом отношении растениями, но и более высоким уровнем беспокойства (Madsen, 1988). Весной гуси (белощекие казарки) опять последовательно перемещаются в приморские марши с более низким уровнем беспокойства, как только содержание белка в растениях достигнет необходимого уровня, даже если он ниже, чем в растениях на только что покинутых ими лугах (Ydenberg, Prins, 1981; Boudewijn, 1984; Madsen, 1989).

Таким образом, в течение всего периода зимовки гуси выбирают наиболее оптимальное, с трофической точки зрения, местообитание. Напряженность внутривидовых конкурентных отношений в это время крайне велика. В условиях высокой численности снижение нагрузки на пастбища достигается за счет установления более или менее оптимального режима использования местообитаний. С одной стороны, это – синхронизация кормежки всеми членами стаи, позволяющая использовать большие участки площади последовательно, оставляя остальные «под пары» на период в несколько дней (Drent, 1980). За это время на участках, стимулированных пастьбой (тоесть сощипыванием травы и внесением помета в качестве удобрений), наблюдается увеличение биомассы богатых белком и бедных волокнами сочных частей побегов. Удобрение пометом, в свою очередь, обеспечивает кругооборот микроэлементов (Madsen, 1988, Derksen et al., 1982). Влияние сощипывания травы зависит от периодичности: слишком частое сощипывание приводит к уменьшению общей биомассы, тогда как чересчур редкое – к снижению качества доступного белка. Экспериментально найденный для морского подорожника Plantago maritima оптимум в 4 дня совпадает с наблюдаемой в природе периодичностью использования этих пастбищ черными казарками (Drent, 1980; Prins et al., 1980; Ydenberg, Prins, 1981). Однако другие исследования показали, что в природе такое оптимальное использование наблюдается не столь часто (Bazely et. al., 1992).

Еще одним фактором, регулирующим доступ к кормовым ресурсам, является развитие иерархической системы внутри стаи, что обеспечивает очередность доступа гусей определенного ранга к наиболее богатым участкам (Drent, 1980; Teunissen et al., 1985; Proop, Loonen, 1986; Black et al., 1992).

Структура стаи

Сложная организация внутри- и межсемейных взаимоотношений, поддерживающих постоянную иерархическую структуру стаи, обеспечивается более высоким уровнем агрессивности и доминирования самцов в парах с наибольшим успехом размножения (в среднем за большое количество лет). Этот иерархический статус не снижается в случае единичного неудачного размножения, а если пара размножалась очень успешно, он может существенно повыситься (Teunissen et al, 1985; Black, Owen, 1989a). Самый низкий ранг у молодых птиц, оставшихся без родителей, доля которых увеличивается к весне после распада семей (Black, Owen, 1984, 1989b). За ними следуют взрослые холостые или лишившиеся партнеров особи, затем – пары, не имеющие птенцов. На самом верху иерархической лестницы находятся пары с птенцами, при этом более крупные семьи, как правило, выше рангом, чем семьи с небольшими выводками (Teunissen et al., 1985; Black, Owen, 1989a). Достаточно большие затраты самца высокого ранга на оглядывание и конфликты оборачиваются выигрышем для пары, поскольку это позволяет самке использовать более выгодные микроучастки: идя впереди стаи, где растительность еще не тронута, она может кормиться с более высокой интенсивностью предпочитаемыми по качеству растениями. Так, из 10 самок черных казарок те четыре, в рационе которых на голландских приморских маршах во второй половине мая доля триостренника морского (Triglochin maritimum) достигала 30 %, вернулись осенью на места зимовок с выводками. У остальных шести, прилетевших осенью без птенцов, весной доля триостренника, как оказалось, не превышала 6 % (Teunissen et al, 1985).

Необходимость затрачивать время на социальные конфликты и оглядывание в целях обеспечения птенцам спокойной кормежки находится у самцов и самок в противоречии с их собственными потребностями. В определенный момент в течение зимы это становится очень дорогостоящим и невыгодным, и тогда родители бывают вынуждены прогнать своих птенцов и остаться одни. Чем выше социальный статус пары, тем позже это происходит. При этом те пары, которым удается сохранить семейные связи до весны, получают затем определенное преимущество: подросшие птенцы перенимают высокую агрессивность родителей, и это позволяет взрослым птицам ее снизить и уделить больше времени очень важной для размножения весенней кормежке. Это было показано для белощеких казарок (Black, Owen, 1984, 1989b).

Последнее обстоятельство объясняет то, что высокоранговые семьи обычно держатся вместе гораздо дольше, чем низкоранговые, которые обычно прогоняют молодых уже в самом начале зимы, когда до критического баланса энергии у самцов еще далеко (Black, Owen, 1984).

Как уже говорилось, скорость перемещений при кормежке и интенсивность клевания различны у гусей, имеющих разный иерархический статус. Хотя эти параметры также варьируют у одних и тех же особей в местообитаниях, различающихся по плотности распределения биомассы кормовых растений (Owen, 1971; Prop, Loonen, 1986; Teunissen et al., 1985), в целом, однако, особи более низкого ранга демонстрируют энергетически более затратное и менее селективное кормодобывание. При этом молодые гуси в составе семей не столь избирательны в питании, движутся быстрее и щиплют траву менее интенсивно, чем взрослые гуси, даже когда они находятся под защитой родителей (Owen, 1971, 1972). Одиночные птенцы обычно занимают центральные позиции в стае. Высокоранговые семьи стремятся занять краевые позиции, получая выгоду от более качественного питания на периферии стаи, несмотря на определенные затраты родителей на увеличенное по времени оглядывание (Black et al., 1992).

Таким образом, существование саморегуляции и поддержание постоянства иерархической структуры стаи в период зимовки обеспечивается за счет положительного влияния социального статуса птицы на эффективность и качество кормежки на зимовках. Вследствие этого обеспечивается более высокий уровень жировых запасов у доминантных особей, что предоставляет им возможность более раннего гнездования и, соответственно, увеличения размера кладки (Ganter, Cooke, 1995) и выводка и приводит к более высокому успеху размножения. Это, в свою очередь, поддерживает высокий социальный статус и обеспечивает высокий уровень жировых запасов к весне следующего года, а также большую скорость роста гусят и их более высокий потенциальный статус.

Крайне важной оказалась также величина выводка: в крупных выводках птенцы растут быстрее (Lepage et al., 1995). В экспериментах с искусственным увеличением кладки было выявлено, что это связано с повышением иерархического статуса их родителей, приводящим к их более высокой агрессивности, большей бдительности при выводке и перемещению выводка в более качественные местообитания (Loonen et al., 1995). При этом сами родители также быстрее восстанавливали вес, потерянный во время инкубации. Учитывая то, насколько важна скорость набора веса птенцами во время роста, становятся понятными регуляционная самоподдерживающая роль высокого статуса особей и значение движущей силы отбора, действующей в этом направлении (рис. 2).
Ключевые периоды в жизни гусей

Лишь полученные в конце ХХ в. многолетние данные по трем видам гусей – белому гусю в заливе Лаперуза, белощекой казарке на о-ве Готланд и черной казарке в дельте Юкона-Кускоквима (цит. по: Sedinger, 1995) – с очевидностью продемонстрировали, что дефицит качественных кормов является значимым фактором для роста птенцов. Гусята из более поздних выводков растут медленнее именно потому, что ко времени их появления растительные корма успевают огрубеть (Lindholm, Gauthier; 1992, Lepage et. al., 1995). Удалось показать, что более крупные птенцы лучше выживают зимой, их размер в период роста скоррелирован с их будущим взрослым размером, т. е. в старшем возрасте уже не наверстать недостатки питания в птенцовый период. Размер же взрослых птиц, в свою очередь, влияет на величину их кладки в будущем. Параллельно было показано, что в условиях повышения численности популяций гусей в первую очередь отмечается уменьшение скорости роста гусят из поздних выводков, ухудшение их выживаемости в первую зиму и снижение средней величины кладки у птенцов этой когорты (Sedinger, 1995).

В случаях, когда выводки собираются большими скоплениями – в период линьки неразмножающихся птиц и в осенний предотлетный период, – работают, в принципе, те же механизмы, описанные выше для периода зимовки:
– постоянный выбор наиболее качественного корма (Manseau, Gauthier, 1992; Hupp, Robertson 1992), то есть установление иерархии местообитаний в соответствии с их кормовой ценностью (Hughes et. al., 1994) и иерархией семей (Loonen et al., 1995);
– управление качеством местообитаний по принципу обратной связи (Beaulien et. al., 1995): постоянный контроль прироста растений и внесение азота в виде легко усваиваемого иона аммония (Wilson, Jefferies, 1992); управление существованием самих кормовых местообитаний: многие эксперименты показывают, что снижение пастбищной нагрузки приводит к необратимым последствиям в фитоценозах кормовых лугов (например,cообщество Puccinellia phryganodes + Carex subspathacea заменяется сообществом Calamagrostis deshampsioides + Festuca rubra (Hik et. al., 1992);
– деградация кормовых местообитаний из-за уничтожения самими гусями своей кормовой базы (Jefferies, 1992; Srivastava, Jefferies, 1992; Розенфельд, Сыроечковский-мл., 1998).

Рис. 2. Взаимосвязь основных факторов, способствующих поддержанию высокого статуса и успеха размножения гусей.

Жизнь в Арктике

Общие закономерности трофических взаимоотношений, описанные выше, были продемонстрированы на целом ряде видов, зимующих в Западной Европе и Северной Америке (белолобый гусь, короткоклювый гуменник, белощекая и черная казарки, канадская казарка, белый гусь). Эти же закономерности – предпочтение наиболее оптимальных местообитаний и выбор кормовых растений в зависимости от их качества (т. е. содержания доступного белка) – были показаны для целого ряда видов и в местах размножения в Арктике (Harwood, 1976; Kiera, 1982; Fox et al., 1983; Prop et al., 1984; Sedinger, Raveling, 1984; Sedinger, 1984; Madsen, Mortensen, 1985; Buchsbaum et al., 1986; Madsen, 1988). Хотя на местах размножения иерархические различия проявляются в меньшей степени вследствие более низкой плотности птиц, в период линьки, когда птицы собираются большими стаями, так же, как и зимой наблюдается оптимизация использования местообитаний (стимулирование роста растений при пастьбе и употребление наиболее богатых белком растений (Cargill, Jefferies, 1984; Derksen et al., 1982; Beaulien et. al., 1995).

Однако в период размножения в питании гусей есть свои особенности. Сразу после прилета проявляется дифференциация трофических нужд по полу: самцы кормятся гораздо меньше (Newton, 1977; Ankney, MacInnes, 1978; Gauthier, Tardif, 1991), хотя здесь общие закономерности уступают место видовым особенностям, которые мы рассмотрим ниже. С этими оговорками можно заключить, что для самцов в размножающихся парах критический период остался позади, тогда как самки (также с оговорками) продолжают зависеть от напряженности предгнездовой кормежки (Gauthier, Tardif, 1991).

Вообще, роль кормежки на гнездовых территориях в предгнездовой период, длящийся у разных видов и в разных условиях от нескольких дней до 2–3 недель, оценивалась поразному. Классическим было представление, что основные запасы, необходимые для формирования кладки, накоплены при гиперфагии на весенних стоянках. Поэтому сразу после прилета (по крайней мере, у видов с коротким предгнездовым периодом) происходит лишь растрачивание жировых резервов, что и объясняет меньший размер поздних кладок. В ситуациях с продолжительным предгнездовым периодом кормежка на местах гнездования считалась такой же важной для формирования кладки, как гиперфагия в районах весенних стоянок. Основные закономерности питания гусей в предгнездовой период состоят в том, что в это время в Арктике вегетация злаковых еще практически не начинается, и основную роль в питании гусей играют осоки, особенно водная (Carex aquatilis), и три вида пушиц, у которых гуси потребляют сочные прикорневые части (у E. vaginatum еще и соцветия). Качество прикорневых частей и проростков арктофилы (Arctophila fulva) также достаточно высоко. Все эти корма потребляют такие виды, как белый гусь, гуменник и белолобый гусь, обычно на залитых талыми водами мелководьях или добывая их из мха. На приморских участках гуси верны своим осоковобескильницевым лугам. Один из важных и наиболее питательных ресурсов – луковицы триостренника болотного (Triglochin palustre) (21 % белка). В высоких широтах велика также роль двудольных, а у белощекой и черной казарок еще и мхов. Все эти ситуации объединяет общая черта – гуси ориентированы на питание невозобновляемыми ресурсами, используемыми экстенсивно. Этому способствует появление новых местообитаний в результате снеготаяния. Селективность питания в этот период очень высока, так же, как высока и вариабельность состава пищи даже в пределах ограниченной территории. Так, на Шпицбергене нижний порог селективности растений по белковому составу у гусей в это время может быть почти вдвое ниже (10 %), чем у этого же вида на зимовках – 20 % (Prop et. al., 1978), что говорит о чрезвычайной напряженности кормовой ситуации и еще раз подчеркивает важность качественной кормежки в период весенней гиперфагии.

Переход на интенсивное питание возобновляемым самоподдерживаемым ресурсом начинается только после активной вегетации злаков, но в это время инкубационный период уже позади.

Таким образом, можно заключить, что эти закономерности не зависят от видовой принадлежности, а определяются, главным образом, общими законами использования растительного корма гусями – травоядными птицами с неспециализированным к перевариванию целлюлозы пищеварением. Этологическая структура популяций сходна у большинства видов гусей. Она определяет существование той иерархической системы, которая складывается в стаях и обеспечивает наиболее оптимальный способ использования пищевых ресурсов. Спектр кормовых растений, потребляемых гусями в течение жизненного цикла, может быть достаточно широк, но доминируют в нем представители ограниченного числа групп или видов – злаки, пушицы, осоки, ситниковые, хвощи, отчасти бобовые. Причем в каждом конкретном месте, особенно в зонах симпатрии, число таких видов кормовых растений невелико, несмотря на большое разнообразие растущих в биотопах осок и злаков, и обычно перекрывается у совместно обитающих видов, хотя при этом наблюдаются видовые различия в предпочтениях.

ВИДОВОЕ МНОГООБРАЗИЕ

Морфофункциональные различия

Каждый вид, даже в условиях совместного обитания с другими, демонстрирует совершенно определенную трофическую ориентацию, несмотря на то, что все гуси гораздо более однородны в своих кормовых привязанностях, по сравнению, например, с видами уток одного лишь рода Anas.

Очевидно, что каждый вид гусей отличается выраженными трофическими предпочтениями не случайно, а в соответствии с определенными законами, определяемыми особенностями строения клюва и локомоторной активности. В частности, было показано, что различия в длине клюва у канадской казарки B. c. tavernieri и черной казарки B. b. nigricans делают невозможным для первого вида использование таких низкорослых растений приморских маршей, как Carex subspathacea и Puccinellia phryganodes; при этом более высокий Triglochin palustre является для канадской казарки обычным кормовым растением. Черная казарка, с ее более коротким клювом, успешно поедает все три вида растений. На более возвышенных участках тундры, где трава выше, пищевые спектры этих двух видов казарок перекрываются в гораздо большей степени (Kiera, 1982; Sedinger, Raveling, 1984; Sedinger, 1986; Buchsbaum et al., 1986). Аналогичная картина наблюдается у двух других видов гусей в зоне приморских маршей на севере Восточной Чукотки. Обладающие более коротким клювом гуси-белошеи поедают злак Dupontia psilosantha на ранних фазах вегетации, состригая не более 10–15 мм, тогда как обитающие совместно с ними более длинноклювые белолобые гуси используют этот же вид растений позже, в фазе, предшествующей цветению, скусывая листья большей длины (Кищинский, 1972).

Питающиеся весной канадские казарки и белолобые гуси конкурируют в период начала снеготаяния, но затем быстро расходятся по местообитаниям (Carriere et al., 1995). Быстрее передвигающиеся бегом по суше короткоклювые гуменники осваивают более удаленные от безопасных берегов ручьев участки тундры, нежели линяющие вместе с ними в тех же районах Гренландии белощекие казарки (Madsen, Mortensen, 1985). На зимовках в Великобритании крупные серые гуси посещают более удаленные от мест отдыха поля по сравнению с короткоклювыми гуменниками при тех же самых кормовых предпочтениях (Bell, 1988). Перечисление таких примеров можно было бы продолжить.

Совместно обитающие на побережье Анадырского лимана белошеи, черные казарки, белолобые гуси и гуменники используют приморские луга и внутриконтинентальные участки речных долин (Кондратьев, 1997). В первом случае короткоклювые белошеи используют дренированные участки луговин, представленных Carex subspathacea + Puccinellia phryganodes по краям проток и каналов, где высота этих растений не превышает 15 мм, интенсивно склевывая их боковыми частями ноготка. Белолобые гуси с их относительно длинными клювами предпочитают более высокие заросли этих же видов на менее дренированной, более мягкой почве на некотором удалении от берегов рек и проток. Совместно обитающие с ними черные казарки используют как оба этих местообитания, так и заросли водяной сосенки на еще более увлажненных участках, где они поедают бескильницу, не образующую там, в отличие от луговин, сплошных зарослей. В речных долинах и по берегам внутриконтинентальных озер черная казарка не встречается, белошей лишь гнездится, но зато обычны белолобый гусь и гуменник. В питании этих видов в предгнездовой период важную роль играют прикорневые части осоки водной, пушиц или арктофилы – в зависимости от гидрологической ситуации. После вылупления птенцов выводки обоих видов отчетливо тяготеют к луговинкам тех же C. subspathacea+P. phryganodes, развивающихся небольшими пятнами после схода снежников по берегам рек и озер. Кроме них, важную роль в питании гусят играют также заросли полевого хвоща по кустарникам и ленточные заросли высокорослой осоки Carex cryptocarpa по берегам рек и озер на очень вязком грунте. В этих условиях более спорадично распространенный гуменник более ограничен пространственно, нежели с точки зрения спектра используемых кормовых местообитаний. Эта ограниченность определяется сочетанием ландшафтных условий, необходимых гуменнику в условиях конкуренции с гораздо более многочисленным белолобым гусем. Гуменники в весенний период способны питаться в не залитых моховых аласных котловинах, выковыривая прикорневые части пушиц из почти сухого мха своим гораздо более мощным клювом. Более крупные гуменники гнездятся почти на неделю раньше, чем белолобые гуси (Кондратьев, 1997), и для устройства гнезда им подходит склон южной экспозиции, рано оттаивающий весной. Необходимым элементом является также достаточно хорошо развитый снежник по берегу озера под таким склоном, где к моменту вылупления птенцов снег стаивает и обнажается короткотравная «приморская» луговина.

Кроме того, даже питаясь на одном и том же поле, гуси разных видов демонстрируют несколько различающиеся способы сощипывания травы, которые варьируют и у одного вида при питании разными видами растений (Prop, Loonen, 1986). Различия выражены в силе и направлении движения головой, что приводит к разным затратам на отщипывание одного и того же побега у представителей разных видов (Zweers, pers. comm). С другой стороны, у гусей, щиплющих траву концевой частью клюва (белошей, казарки), максимальная длина скусываемого стебля соответствует длине клюва, тогда как серые гуси, белолобые гуси и гуменники, сощипывая траву боковыми зубчиками (развитыми у этих видов в большей степени), могут скусывать побеги разной длины.

Влияние размеров тела

Следующим важным фактором, объясняющим видовые различия в экологии питания, является размер тела птиц. Во-первых, более крупные гуси способны накопить как абсолютно, так и относительно большие жировые запасы в период весенней гиперфагии и не зависеть от кормовой ситуации на местах гнездования сразу после прилета. Во-вторых, у птиц более мелких размеров скорость прохождения пищи медленнее, и, соответственно, усвояемость несколько выше, чем у более крупных птиц. Последнее было показано и обсуждалось при сравнении, например, гуся Росса и малого белого гуся (Afton et. al., 1995), а также свиязей и гусей (Mayhew, Houston, 1993). Различия в размерах тела играют роль и в межпопуляционных аспектах. Наиболее характерный пример – два подвида белого гуся. Более крупный атлантический подвид имеет два основных отличия от более мелкого номинативного подвида: безостановочный (3000 км) перелет от района весенней остановки в устье р. Св. Лаврентия до мест гнездования (у малого белого гуся он втрое меньше) и, соответственно, растянутый до двух недель предгнездовой период. При этом значительная роль в формировании кладки принадлежит ресурсам, полученным на местах гнездования, а не только жировым резервам, к тому же частично растраченным на длинный перелет (Gauthier et. al., 1984; Gauthier, Tardif, 1991). Подобная корреляция длинного миграционного пути без остановочных пунктов и интенсивной предгнездовой кормежки после прилета на гнездовые территории отмечена и для других видов: короткоклювого гуменника (Inglis, 1977), некоторых популяций белолобого гуся (Fox, Madsen, 1981; наши данные), черной казарки (Ankney, 1984) и канадской казарки B. canadensis occidentalis (Bromley, 1984).

Кроме этого, различия в размерах гусей оказывают влияние и на особенности питания птиц в гнездовой период. Если крупные птицы (например, белолобый гусь – Ebbinge, Spaans, 1995) могут позволить себе не кормиться в период инкубации, что, очевидно, повышает выживаемость кладки, то более мелкие (черные казарки) вынуждены это делать, что определяет их гнездовое распределение и все связанные с этим последствия (Ebbinge, Spaans, 1995). Однако важность плотного насиживания прослеживается и у черных казарок: самки, имеющие к началу гнездования наибольшие жировые запасы, насиживают более плотно (Eichholz, Sedinger, 1995), что отражается на успешности гнездования, т. к. оставленное на время кормежки самки без присмотра гнездо с большей вероятностью может быть разорено хищниками.

Определенная связь может быть прослежена также между стратегиями питания в период размножения и характером местообитаний. Так, существует точка зрения, что у белошея низкая привязанность самца к гнезду в период инкубации объясняется тем, что в это время самцы должны набрать максимальные жировые запасы. Они необходимы им, поскольку после вылупления птенцов птицы откочуют в открытые приморские луга, лишенные естественных укрытий, где самка будет восстанавливать затраченные во время инкубации собственные резервы и выживаемость птенцов будет целиком зависеть от бдительности самца (Laing, Raveling, 1993).

Внешние морфологические и функциональные различия, таким образом, приводят к колоссальным различиям в требованиях видов к особенностям местообитаний, в которых птицы могли бы реализовать свои адаптивные особенности с максимальной эффективностью. Морфологические различия, таким образом, определяют различия в зонах оптимума видов, что делает возможной симпатрию внешне похожих видов с очень сходными требованиями к характеру кормовых местообитаний.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Рассмотренные выше основные закономерности, определяющие механизмы выбора гусями кормовых растений на основе их химического состава, доступности, состояния птицы, распределения растений в пространстве и изученные к концу 1990-х гг., позволяют понять многие особенности жизни гусей, наблюдаемые в природе и эксперименте. Это привело к тому, что наряду с дальнейшим накоплением фактов по этим направлениям стали формироваться новые подходы. В частности – построение динамических моделей для изучения совместного влияния факторов, роль каждого из которых может перевешивать при том или ином сочетании других. Пока число таких моделей невелико: например, моделирование влияния уровня водына выбор местообитаний и доступность пищи у черных казарок при питании зостерой вне зоны приливов (Clausen, 2000). Но их число может скоро увеличиться и выйти на прогностический уровень, когда накопленный на текущем этапе количественный материал обеспечит такие динамические модели необходимыми цифрами. Это позволит более детально анализировать и предсказывать стратегии питания.